Características individuais influenciam a estrutura social dos botos-da-tainha que cooperam com pescadores artesanais

Abstract

Parte de uma população de botos-da-tainha (Tursiops truncatus) desenvolveu uma tática de forrageio especializada em cooperação com pescadores artesanais em Laguna, sul do Brasil. Aparentemente, a estrutura social desta população está acoplada a esta tática de forrageio, formando um módulo social de botos que realizam esta tática com maior frequência, e outros dois módulos distintos com botos que realizam esta tática com menor frequência. No entanto, outras características individuais além da tática de forrageio podem atuar definindo as associações, mas seus efeitos ainda não foram devidamente quantificados. Nesta dissertação, revisitou-se a estrutura social da população de botos-da-tainha que reside no complexo lagunar de Santo-Antônio-Imaruí-Mirim, em Laguna, para testar duas hipóteses. A primeira é que as associações são definidas por homofilia pela tática de forrageio. Portanto, espera-se que indivíduos que cooperam com os pescadores se associem preferencialmente com outros indivíduos que frequentemente utilizam esta tática. A segunda é que existam verdadeiras preferências sociais na população, considerando que indivíduos dentro do mesmo módulo social se associam preferencialmente, independentes de fatores estruturantes associais. Foram coletadas informações sobre características individuais, como idade, sexo, grau de parentesco, área de vida, e frequência relativa de interação com os pescadores artesanais. Considerando que os indivíduos podem apresentar diferentes padrões de associação de acordo com o contexto comportamental, os dados foram divididos em quatro contextos comportamentais (todos os comportamentos, ausência de forrageio, forrageando em cooperação e sem cooperação com pescadores artesanais). Para cada contexto comportamental, a proporção de tempo que os indivíduos estão associados foi calculada utilizando o índice de associação de pesos médios (HWI). Primeiro, para identificar e quantificar as variáveis que influenciam a estrutura social da população, foi utilizado um procedimento de múltipla regressão quadrática (MRQAP). Utilizando subconjuntos de dados, testou-se o efeito do grau de parentesco (n = 12 indivíduos) e do sexo (n = 30) e não foram encontradas relações significativas com as associações. Para o conjunto de dados contendo idade, área de vida e frequência de interação com os pescadores (n = 34), foi encontrado que a sobreposição da área de vida e a tática de forrageio influenciam as associações entre indivíduos, explicando até 50% da variação observada no HWI. Porém, a área de vida reflete a frequência relativa de interação com os pescadores. Segundo, utilizou-se uma nova abordagem para testar a existência de verdadeiras preferências sociais, criando índices de afiliação generalizada (GAI) que removem os efeitos de forças estruturais. Simulações de Monte Carlo foram utilizadas para testar se o desvio padrão (SD) de HWI e GAI, bem como a modularidade das redes de associações e afiliações, diferiam do esperado ao acaso. Verdadeiras preferências sociais foram encontradas em todos os contextos, exceto para o forrageio em cooperação com pescadores. Para os contextos de ausência de forrageio e forrageando sem cooperação com pescadores artesanais, observou-se que a estrutura modular da rede de associações (HWI) é parcialmente mantida na rede de afiliações (GAI). Os resultados mostram que a homofilia pela tática de forrageio é o principal fator estruturando a sociedade de botos-da-tainha de Laguna, e que as preferências sociais se mantêm mesmo sem o efeito das forças estruturais. Estes resultados mostram que existe uma tendência de os indivíduos se associarem por causa da tática de forrageio em cooperação com os pescadores, mas não enquanto realizam a tática.

Abstract : In southern Brazil, a subset of a bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) population forages in cooperation with artisanal fishermen. The social structure of this bottlenose dolphin population is coupled to this specialized foraging tactic, in which social modules are defined by individuals that often or rarely forage in cooperation with fishermen. However, other individual traits might also underlie this social structure, but their effects, if any, are yet to be quantified. In this dissertation, the social structure of this population is revisited to test the following two hypotheses. First, associations are driven by homophily around the foraging tactic, in which individuals that frequently forage in cooperation with artisanal fishermen preferentially associate with one another. Second, true preferred associations exist among members of same social module. Six individual characteristics were measured in situ: age, sex, genetic relatedness, home range overlap, and frequency of participation in the cooperative foraging tactic with artisanal fishermen. To control for the propensity of individuals to interact socially in different behavioral states, social patterns were analyzed in four behavioral contexts: all behavior, non-foraging, cooperative foraging and non-cooperative foraging. For each behavioral context, associations among pairs of individuals were quantified as the proportion of time they were seen in groups, using the Half-Weight Index (HWI). First, a Multiple Regression Quadratic Assignment Procedure (MRQAP) was used to identify and quantify the influence of individual traits on the social structure. Subsets of the original data were used to test the effect of genetic relatedness (n = 12) and sex (n = 30), but no significantly relationship were found between these variables and the HWI. To the dataset containing age, home range overlap and frequency of participation in cooperative foraging tactic (n = 34), it was found that home range is the strongest structural factor, explaining up to 50% of the observed variations in the HWI, but we emphasize that home range is highly correlated with the cooperative foraging tactic. Second, a novel approach was used to test for the existence of true social preferences, creating generalized affiliation indices (GAI) to remove the effects of the significant structural factors previously identified. Monte Carlo simulations were used to test whether the standard deviation (SD) of HWI and GAI, as well as the modularity of the social networks they define, were different from the null expectancy. True social preferences were observed in all behavioral contexts, except for the cooperative context. In the non-foraging and non-cooperative foraging contexts, part of the modular social structure of the association network (HWI) was maintained in the affiliation network (GAI). Our results show that homophily based on cooperative foraging tactic is the major factor structuring this bottlenose dolphin society, and that true social preferences exist, even after accounting for the effects of non-social processes. These results show that dolphins associate because they use the same foraging tactic, and not to perform this tactic.