Evolução do número cromossômico em Miconieae DC. (Melastomataceae)

Abstract

Miconieae conta com estudos acerca de seus cromossomos desde 1980, porém, estes estudos são, em sua maioria, contagens de número cromossômico e algumas hipotetizações acerca de sua evolução com base nas observações destas contagens. Com os avanços nos estudos da biologia reprodutiva do grupo, a apomixia foi evidenciada em espécies com irregularidades na meiose e com números cromossômicos com contagens gametofíticas intrigantes de n=23 até n=26. Neste trabalho realizamos análises de Reconstrução Ancestral de Caráter a fim de averiguar as seguintes questões: 1) qual o número ancestral da tribo e das suas principais linhagens? e 2) qual o padrão e quão significativos são os eventos de mudança de número cromossômico na história evolutiva do grupo? A inferência filogenética foi realizada utilizando máxima verossimilhança por meio do RAxML a partir de marcadores nucleares ETS e ITS de 161 espécies de Miconieae mais Eriocnema fulva como outgroup. Foram feitas duas análises de Reconstrução Ancestral de Caráter, uma utilizando o RASP, que se utiliza de inferência bayesiana, e outra utilizando o Chromevol, que se utiliza de máxima verossimilhança. A partir dos resultados obtidos, algumas hipóteses trazidas em trabalhos anteriores, como n=17 ser o número haploide ancestral de Miconieae, receberam mais suporte. Foram reconstruídos também como 17 os números ancestrais dos grandes clados internos ao grupo, com exceção de ?Miconia I? cujo número ancestral aparece como 34. A reconstrução através do Chromevol permitiu a inferência de eventos de alteração de número cromossômico que provavelmente tiveram ação no grupo, como disploidias, aneuploidias, duplicações, alopoliploidias e autopoliploidias. Muitas espécies que possuem a mesma contagem gametofítica não foram agrupadas, além disso mais de 90% dos momentos de mudança são ligados diretamente a um terminal o que levantou três hipóteses: 1) Miconieae nunca teve um histórico de alteração no número cromossômico e passou a sofrer mudanças somente nesses ramos mais recentes; 2) Miconieae sempre teve um histórico de mudanças de número cromossômico, mas existe um ou mais processos (p.e. citogenéticos ou populacionais) que regridem, de alguma forma, essas mudanças, fazendo com que o rastro delas seja apagado na reconstrução das linhagens, já que as espécies atuais são, na maioria, n=17; ou 3) as espécies com contagem entre n=22 e n=27 seriam na verdade triplóides (indivíduos 3n, híbridos ou não), que devido a problemas de meiose, faria o número das contagens gametofíticas não corresponderem a ?n? e sim a aproximadamente ?1,5n?, resultando em uma análise não tão acurada do programa.

Abstract: Miconieae has studies about its chromosomes since 1980, however, these studies are mostly chromosome number counts and some hypotheses about its evolution based on observations of these counts. As studies of the reproductive biology of the group goes on, apomixis was evidenced in species with irregularities in meiosis and with chromosome numbers with puzzling gametophyte counts from n=23 to n=26. In this work, we performed Ancestral Character Reconstruction analysis to investigate the following questions: 1) what is the ancestral chromosome number of the tribe and its main lineages? and 2) what is the pattern and how significant are the chromosome number change events in the evolutionary history of the group? Phylogenetic inference was performed using maximum likelihood through RAxML from ETS and ITS nuclear markers of 161 species of Miconieae plus Eriocnema fulva as outgroup. It was performed two Ancestral Character Reconstruction one in RASP, which uses Bayesian inference, and one in Chromevol, which uses maximum likelihood. From the obtained results some hypotheses in previous works, such as n=17 being the ancestral haploid number of Miconieae, received further support through the evidences raised in this work. The ancestral chromosome numbers of major internal clades were also reconstructed as 17, with the exception of ?Miconia I?, whose ancestral number was reconstructed as 34. The reconstruction through Chromevol allowed the inference of chromosome number change events that probably took place in the group, such as dysploidy, aneuploidy, duplication, allopolyploidy and autopolyploidy. Many species with the same gametophyte count were not grouped, in addition, more than 90% of the moments of chromosome change are directly linked to a terminal, which raised three hypotheses: 1) Miconieae never had a history of alteration in the chromosome number and started to suffer changes only in these more recent branches; 2) Miconieae has always had a history of chromosome number changes, but there is one or more processes (e.g. cytogenetic or populational) that somehow regress these changes, causing their traces to be erased in the reconstruction of lineages, since the current species are mostly n=17; or 3) species with counts between n=22 and n=27 would actually be triploids (3n individuals, hybrids or not), which, due to meiosis problems, would make the number of gametophytic counts not correspond to 'n' but to approximately '1.5n', resulting in a less accurate analysis of the program.