História Evolutiva das Subunidades Catalíticas do Complexo I da Fosforilação Oxidativa em Metazoa

Abstract

Durante muito tempo acreditou-se que o aumento dos níveis de oxigênio no final da Era Neoproterozoica teria possibilitado a origem dos animais, isso porque os fósseis mais antigos aceitos de animais datam desse período. Entretanto, essa hipótese tem sido contrariada por estimativas de relógio molecular e pelo aumento de complexidade de algumas moléculas relacionadas ao metabolismo aeróbico. Os animais dependem de oxigênio para o seu metabolismo energético e a maior parte do ATP produzido nas células aeróbicas ocorre na fosforilação oxidativa, via metabólica em que a primeira reação é catalisada pela NADH desidrogenase (Complexo I). Esse complexo enzimático é composto por subunidades codificadas pelo genoma mitocondrial e pelo genoma nuclear. Destas subunidades, 14 são responsáveis pelo processo catalítico, e estão presentes em todos os organismos com respiração aeróbica que contém a enzima. Considerando os aspectos fisiológicos intrinsecamente ligados à respiração aeróbica nos animais, a reconstrução da história evolutiva de proteínas associadas com o metabolismo aeróbico pode fornecer novas informações quanto à relação entre a evolução dos animais e o oxigênio. Nesse sentido, por meio de reconstruções filogenéticas por máxima verossimilhança, foram construídas árvores de sequências de proteínas das 14 subunidades catalíticas do Complexo I da fosforilação oxidativa utilizando sequências de todos os filos animais e de coanoflagelados disponíveis no banco de dados. Não foram constatados eventos de duplicação gênica nessas subunidades na linhagem dos animais, possivelmente devido à alta conservação dessa proteína em sua história evolutiva. Apesar de pertencerem ao mesmo complexo enzimático e de interagirem fisicamente, essas subunidades exibem padrões evolutivos diferentes. Todas as subunidades codificadas pelo genoma mitocondrial recuperam uma linhagem monofilética formada por sequências de animais bilatérios, ao contrário das nucleares, que não recuperam nenhum sinal filogenético e apresentam valores de suporte muito baixos. Esses diferentes padrões evolutivos provavelmente estão relacionados com as diferentes propriedades dos genomas mitocondrial e nuclear, pois o genoma mitocondrial apresenta taxas de substituição de aminoácidos superiores ao genoma nuclear. Esses resultados contribuem para uma melhor compreensão da evolução do Complexo I da fosforilação oxidativa na linhagem dos animais, contribuindo, dessa forma, com uma melhor compreensão da relação entre a história evolutiva dos animais com o oxigênio.