O efeito do ambiente e das diferenças individuais em um mutualismo entre botos e pescadores

Abstract

Apesar dos esforços para reconhecer o papel do indivíduo e das diferenças individuais na Ecologia, ainda há uma lacuna sobre o efeito do indivíduo na manutenção de uma cooperação. Parte das evidências empíricas focam na variação individual na frequência de cooperação ou no papel individual na divisão de tarefas em táticas de forrageio cooperativo. No entanto, se os indivíduos diferem na qualidade de seus comportamentos e na resposta às condições ambientais e sociais que afetam a dinâmica de uma cooperação, então as diferenças individuais devem ter implicações para os benefícios obtidos pelos parceiros. Esta tese busca compreender como variações nas condições ambientais e como as diferenças individuais podem afetar mutualismos. Em três capítulos, teve-se como modelo biológico a pesca cooperativa entre botos-da-tainha (Tursiops truncatus gephyreus) e pescadores artesanais em Laguna, sul do Brasil, um dos poucos casos ativos de cooperação entre humanos e animais não-humanos. No primeiro capítulo, avalia-se a contribuição relativa das condições ambientais e da abundância de presas na dinâmica da cooperação boto-pescador. Utilizando análises de caminho confirmatórias, testa-se as relações entre as condições ambientais locais, a abundância de presas e o comportamento dos botos e pescadores, e como essas relações afetam o resultado da cooperação. Sugere-se que a cooperação permita a manutenção dos benefícios da pesca cooperativa mesmo com a natureza efêmera das presas. No segundo capítulo, testa-se a hipótese de que as diferenças individuais podem determinar os produtos de interações mutualísticas. Em 306 horas de observações diretas em três anos de amostragem, 37 botos foram observados em 1.426 interações com os pescadores. Utilizando modelos lineares generalizados de efeitos mistos, mostra-se que 44,6% da variação nas capturas pelos pescadores é explicada apenas pela identidade do boto. Três botos acumularam mais de 60% das capturas totais, e apenas dois desses indivíduos fornecem consistentemente mais de 50% de chance de sucesso aos pescadores. Essa contribuição desproporcional não é mediada pela competição por interferência entre os botos, o que pode sugerir que outros mecanismos determinam a variação individual observada, como o processo de aprendizado social da pesca cooperativa com humanos. Portanto, a manutenção dos benefícios parece depender fundamentalmente de alguns poucos indivíduos-chave da população de botos. No terceiro capítulo, descreve-se os desafios metodológicos da coleta e processamento de dados comportamentais utilizando múltiplas plataformas simultâneas de registro de multimidia. Como produto, apresenta-se uma biblioteca de código aberto para a linguagem R para relacionar, por exemplo, dados e metadados de fotografia, vídeo e acústica. Em conclusão, esta tese contribui para a compressão dos mecanismos que regulam a dinâmica de interações mutualísticas, avaliando a importância relativa da abundância de recursos e da ação dos parceiros de outra espécie para a manutenção dos benefícios, bem como revelando a contribuição desproporcional de poucos indivíduos para a manutenção de uma rara cooperação entre animais humanos e não-humanos.

Abstract: Despite the efforts to unravel the role of individual heterogeneity in Ecology, there is still a gap in our knowledge about the role that individuals and their differences play in cooperation. The existing empirical evidence either focuses on how individuals differ in their frequency of cooperative behaviors or assesses whether individuals play consistent roles in cooperative foraging tactics. However, if individuals differ in the quality of their behaviors and in their response to the changes in the physical and social environment that affect the dynamics of a cooperation, then individual heterogeneity should have implications for the outcomes of cooperative interactions and the benefits accrued by the partners. This thesis aims to understand how changes in environmental conditions and how individual heterogeneity can affect mutualisms. Consisting of three chapters, this thesis uses a human-dolphin mutualism as a model, in which wild bottlenose dolphins (Tursiops truncatus gephyreus) and artisanal net-casting fishers cooperate to capture mullet schools in Laguna, southern Brazil?one of the few active cases of cooperation between human and non-human animals in the wild. In the first chapter, the relative contributions of environmental conditions and prey abundance to the dynamics of the dolphin-fisher mutualism are assessed. Confirmatory path analyses were used to test the links between changes in local environmental conditions, prey abundance, the behavior of dolphins and fishers, and how the benefits accrued by fishers are affected by these changes and the outcomes of cooperative interactions. The results suggest the environment plays a minor role in the dynamics of the dolphin-fisher mutualism, and that by cooperating with dolphins, fishers can accrue their benefits even with the unpredictability in prey abundance. In the second chapter, the hypothesis that individual heterogeneity can determine the products of mutualistic interactions was tested. In 306 hours of direct observations over three years of sampling, 37 dolphins were observed in 1,426 interactions with fishers. Using a subset of 745 cooperative events in which 32 cooperative dolphins were identified and the outcomes of their interactions with fishers were quantified, generalized linear mixed-effects models were fit to quantify differences among dolphins in their contributions to the mutualism. It is shown that 44.6% of the variation in fishers? catches is explained by the dolphin identity alone. Three dolphins accumulated more than 60% of the total catch. These individual differences provide disproportionate contributions to the mutualism and were mediated by interference between dolphins, suggesting that other mechanisms, such as social learning of the cooperative foraging tactic, may underlie individual heterogeneity. Therefore, the maintenance of the benefits accrued by fishers in the mutualism seems to depend fundamentally on a few key individuals from the dolphin population. The third chapter discusses methodological challenges of collecting and processing behavioral data using multiple simultaneous platforms of multimedia recording. The outcome is an open-source library for the R programming language to link, for example, behavioral data from photography, video and acoustic recordings. In conclusion, this thesis contributes to the understanding of the mechanisms that regulate the dynamics of mutualistic interactions; by assessing the relative importance of resource abundance, individual differences, and the role of intraspecific interference, it reveals the disproportionate contribution of a few individuals to the maintenance of a rare cooperation between human and non-human animals.